近日，土壤生态学团队在Trends in Ecology & Evolution上发表题为“Linking nematodes and ecosystem function: a trait-based framework”的观点论文，系统地对线虫性状进行总结和分类并提出线虫经济系谱，发展了全球变化下联系土壤线虫与生态系统功能的研究框架。

基于性状的研究途径具有多种优势，如：一方面聚焦生物的功能属性而非特定的物种类别，换句话说，即使物种未被鉴定，通过性状分析也具有预测其功能的潜力，从而成为研究生物体生态策略及其生态功能的有效途径；另一方面，基于性状的研究途径还提供了解释和预测复杂系统的一般原则，对解决宏观生态问题至关重要，并促进了跨尺度的比较研究和普适性的生态理论框架的发展。近年来，基于性状的研究途径在植物性状研究中里程碑式的重大发现是“植物经济系谱（Plant Economics Spectrum, PES）”，大量的研究表明，PES为理解植物生态策略和生态系统运作提供了框架。

生态系统地上和地下部是一个相互联系的整体，伴随植物生态学研究领域中性状研究途径的迅速发展，近十年来基于性状的方法也开始应用于地下部的根系和土壤生物群落研究。这一趋势促进了我们对地下部土壤生态系统功能的机制性认识。特别是近年来，土壤微生物和无脊椎动物的性状研究开始受到关注，为一直以植物性状为核心的研究框架注入了新鲜血液，从而有助于全面理解全球变化下生态系统功能的生物调节机制。

在全球变化背景下，土壤线虫灵敏地响应环境变化的特性使成为土壤健康状况的最有潜力指示者；此外，其在土壤食物网中占据多个营养级位置，几乎影响所有的生态系统功能。长期以来，基于土壤线虫群落分析的土壤食物网研究一直依赖于线虫的形态学鉴定。诸如Tom Bongers、Gregor Yeates和Howard Ferris等土壤线虫学家，基于线虫的取食偏好和生活史特性，提出了线虫功能群和线虫代谢足迹等概念。他们还开发了多项用于评估土壤健康的线虫生态指标。比如，1990年，荷兰线虫学家Bongers根据线虫的生态史特性，开发了自由生活线虫成熟度指数（MI），用于监测污染土壤的退化和恢复过程，这是土壤线虫生态和进化研究的重要成果之一。1999年，Bongers和Ferris在TREE上发表线虫作为生物指示者的综述性文章，极大地拓宽了土壤线虫的研究领域，推动了利用土壤线虫群落分析指示生态系统健康状况的研究进程。然而，过去的土壤线虫研究面临着不同尺度和生态系统之间缺乏可比性的挑战。例如，不同生物气候区或生态系统中，线虫的功能群可能相似，但是若仔细观察可能就会发现同一功能群内线虫的体型和寿命等性状有着巨大的差异，这影响了我们对格局规律和功能机制的认识。在这一背景下，亟需统一的性状研究框架以深入刻画土壤线虫生态策略、食物网结构和生态系统功能的关系。

距离Bongers和Ferris在TREE上革新土壤线虫指示潜力的成果发表已有25年，迫切发展新的研究途径来更好的深化对全球变化下生态系统功能的理解，本文的框架提供了一种全新而有效的方法，以填补这一知识空白（审稿人评述）。我们通过对土壤线虫性状的全面梳理，将土壤线虫性状定义为线虫的形态、生理和生活史属性，这些属性决定着线虫的表特征型和进化适应性，并决定其在陆地生态系统中的生态功能。在此基础上，将土壤线虫性状分为四大类：形态性状、生理性状、生活史性状和群落性状（图1）。

图1 土壤线虫性状分类的示意图

为了便于理解线虫的生态策略，我们聚焦于5个典型线虫性状（包括体型大小、卵大小、繁殖速率、寿命以及代谢速率），总结出了线虫性状及其之间权衡关系的规律，进一步提出线虫经济系谱的概念（Nematode Economics Spectrum, NES，图2）。这一系谱涵盖了从“快速投资-收益”的物种到“缓慢投资-收益”的物种，表示了一系列的连续规律变化的线虫生态策略。沿该系谱，每个物种都可以根据其性状确定自己的位置，相对于功能群，这能更精细地量化线虫之间的差异，从而弥补了线虫功能群分类中性状重叠的缺陷。此外，线虫经济系谱在评估和预测生态过程和生态系统功能的变化方面也有很大的潜力，例如，位于线虫经济系谱快速端的线虫支持了快速的物质循环速率，而位于缓慢端的线虫则相反。

基于国内外的研究进展，特别是本课题组的前期研究工作（详见文后所附文献），我们初步发现土壤生物性状和植物性状之间的协同关系：植物性状和群落变化驱动着土壤生物群落的演变，而后者反过来通过影响物质循环及根系而反馈于植物。因此，我们进一步提出了桥接线虫经济系谱和植物经济系谱的框架（图2），呼吁同时关注植物和线虫之间的性状联系以提高全球变化对生态系统功能影响的预测能力。

图2 整合植物和线虫性状、植物经济系谱与土壤线虫经济系谱关系及与生态系统功能关系的概念框架

最后，本文还简要描述了应用本框架的关键步骤：（1）需要系统测定线虫性状，包括本文提出的关键性状以及其他潜在性状。（2）通过评价上述性状测定值之间的协同与权衡关系，进一步评估NES框架并进行完善。（3）量化线虫性状和经济系谱在环境梯度上的变化。（4）分析土壤线虫的性状-生态策略-生态系统功能（如碳和养分循环）之间的关系。同时呼吁未来的线虫性状研究需要制定线虫性状的标准化测量手册，建立完善的线虫性状数据库，发展高效准确的分子方法。

当前，面对极为复杂的土壤生物群落，利用性状途径进行土壤生物多样性和功能的研究仍处于萌芽阶段，需要解决很多从基础分析方法到前沿理论框架的挑战。基于线虫性状的概念框架将在全球变化生态学和功能生态学这一巨大拼图中扮演着重要角色，为加强生态系统中地上和地下部联系的机制研究提供有效策略，也为解决更广泛的生态和进化问题提供更广阔的视角。同时，这一思路和框架可以为其他土壤生物性状，例如，蚯蚓和节肢动物性状等，提供借鉴意义，有助于促进生态学研究的拓展。最终，未来或可将不同土壤生物的性状拼图拼接在一起，构建出土壤食物网的性状框架，以更全面地理解和推动生物多样性和生态系统功能关系的研究。

土壤生态实验室博士研究生张崇哲为第一作者，刘满强教授为通讯作者；澳大利亚西悉尼大学Hawkesbury环境学院Ian Wright和Uffe Nielsen，以及荷兰瓦赫宁根大学研究中心Stefan Geisen参与论文撰写；另外，陈小云教授、胡锋教授，植保学院薛清副教授以及土壤生态实验室的线虫研究小组成员也参与了部分工作。研究得到国家自然科学基金（42177286，42077047）、国家科技基础资源调查项目（2018FY100300）、中央高校业务费（lzujbky-2022-ct04）和江苏省研究生科研创新计划项目（KYCX22_0711）的共同资助。

前期相关工作：

1. Wright, I.J., Reich, P.B., Westoby, M., Ackerly, D.D., Baruch, Z., Bongers, F., Cavender-Bares, J., Chapin, T., Cornelissen, J.H.C., Diemer, M., Flexas, J., Garnier, E., Groom, P.K., Gulias, J., Hikosaka, K., Lamont, B.B., Lee, T., Lee, W., Lusk, C., Midgley, J.J., Navas, M.L., Niinemets, Ü., Oleksyn, J., Osada, N., Poorter, H., Poot, P., Prior, L., Pyankov, V.I., Roumet, C., Thomas, S.C., Tjoelker, M.G., Veneklaas, E.J., Villar, R., 2004. The worldwide leaf economics spectrum. Nature 428, 821-827.

2. Reich, P.B. 2014. The world-wide ‘fast–slow’ plant economics spectrum: a traits manifesto. Journal of Ecology 102, 275-301.

3. Bongers, T., 1990. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition. Oecologia 83, 14-19.

4. Yeates, G.W., Bongers, T., Degoede, R.G.M., Freckman, D.W., Georgieva, S.S., 1993. Feeding-habits in soil nematode families and genera - An outline for soil ecologists. Journal of Nematology 25, 315–331.

5. Bongers, T., Ferris, H., 1999. Nematode community structure as a bioindicator in environmental monitoring. Trends in Ecology & Evolution 14, 224-228.

6. Ferris, H., Bongers, T., de Goede, R.G.M., 2001. A framework for soil food web diagnostics: extension of the nematode faunal analysis concept. Applied Soil Ecology 18, 13-29.

7. Zhang, C., Wang, J., Ren, Z., Hu, Z., Tian, S., Fan, W., Chen, X., Griffiths, B.S., Hu, F., Liu, M., 2020. Root traits mediate functional guilds of soil nematodes in an ex-arable field. Soil Biology and Biochemistry 151, 108038.

8. Zhang, C., Xue, W., Xue, J., Zhang, J., Qiu, L., Chen, X., Hu, F., Kardol, P., Liu, M., 2022. Leveraging functional traits of cover crops to coordinate crop productivity and soil health. Journal of Applied Ecology 59, 2627–2641

9. Zhang, C., Xue, J., Li, N., Xue, W., Chen, X., Hu, F., Liu, M., 2022. Afterlife effect of cover crops on soil nematode food web: Implications from the plant ecological strategy. Biology and Fertility of Soils 58, 937–947.

10. Zhang, J., Hu, Z., Zhang, C., Tao, Y., Chen, X., Griffiths, B.S., Liu, M., 2022. Roots with larger specific root length and C: N ratio sustain more complex rhizosphere nematode community. Plant and Soil 477, 693–706.

原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0169534724000399

编辑：张崇哲

校正：吴 迪

审核：刘满强